Fysiologiske tilpasninger hos langdistanse sledehunder

Jeg holdt nylig foredrag i seminarserien "Vin og viten" på Universitetsmuseet. Tema for kvelden var "Om historie, fysiologi og kjærlighet til trekkhunder" med fokus på trekkhunder og hundekjøring. Jeg var i godt selskap med hundekjører Trine Lyrek, historiker Christine Smith-Simonsen som snakket om hundekjøringens og Finnmarkløpets historie, og min gode kollega Gabi Wagner som snakket om evolusjon av polare trekkhunder. Det ble en fin kveld med masse folk og spennende diskusjoner på Tromsø museum. For meg var dette foredraget en super anledning til å dykke ned i faglitteraturen og ny spennende kunnskap på feltet.

Et helt nytt forskningsprosjekt publisert i SCIENCE (Sinding et al. 2020), viser at sledehunder er mye eldre og har tilpasset seg arktiske forhold mye tidligere en først antatt. Studiet viser at "forfedrene" til dagens sledehunder har levd og jobbet sammen med mennesker i nesten 10,000 år. I tillegg til denne nye kunnskapen om opprinnelsen til de spesialiserte sledehundene, gav prosjektet også spennende data om forskjeller i fysiologisk tilpasninger mellom sledehundene og andre hunder. De molekylære analysene viste at sledehunder ikke har den samme genetiske tilpasningen til sukker og stivelsesrike dietter som andre hunder har. De har i stedet tilpasset seg til en diett rik på fett, med mekanismer lik de som er beskrevet hos isbjørn og arktiske folkegrupper. Forskerne mener at tilpasningene hos sledehundene trolig har sammenheng med et mer effektivt oksygenopptak og dermed også økt arbeidskapasitet, som er en viktig tilpasning til sledekjøring.

Finnmarksløpet er med sine 1200 km Europas lengste og tøffeste hundeløp, og Iditarod som går fra Anchorage til Nome i Alaska er på hele 1600 km. De beste spannene bruker under henholdsvis 7 og 10 dager på å gjennomføre disse løpene. Hvordan kan trekkhunder løpe over så store distanser - i dagevis i strekk - under tøffe klimatiske forhold - uten at de blir utmattet? Hvilke fysiologiske tilpasninger har disse dyrene utviklet som istandsetter dem til å gjennomføre et slikt maratonløp?

Denne artikkelen handler om fysiologiske tilpasninger hos langdistanse trekkhunder, og litt om ulike gangarter hos hund i relasjon til energiforbruk.

Hva kjennetegner en god trekkhund?

En god langdistanse sledehund beskrives ofte som en hund med stor arbeidslyst, trekkiver og fokus. Den har et "godt trekkhode" og gode lederegenskaper. Er sosial, fungerer godt i flokk og samarbeid med andre hunder. Den spiser godt og tar til seg næring også ved hardt arbeid og belastning. Den hviler godt mellom arbeidsøktene. Den er atletisk bygget, slik at den bruker minst mulig energi på å bevege seg. Den er gjerne godt pelset sånn at den ikke bruker unødvendig mye energi på å opprettholde kroppstemperaturen ved lave temperaturer og i dårlig vær. Og den har gode, robuste poter slik at den ikke blir sårbeint.

Nyere forskningen viser at langdistanse sledehunder har utviklet unike, fysiologiske tilpasninger som gjør at de kan skaffe til veie nok energi til muskelarbeid og temperaturregulering over lange distanser, med tung arbeidsbelastning, i kulde, vær og vind.

Bevegelse krever energi
Skjellettmuskler trenger energi til mekanisk arbeid (kontraksjon). Denne energien produseres av små organeller inne i cellene kalt mitokondrier. Skjellettmusklene er tettpakket med slike mitokondrier, og disse fungerer som effektive kraftverk / energifabrikker.

Mitokondriene produserer energi under aerobe forhold (med oksygen til stede), gjennom såkalt aerob respirasjon (Figur 1). Antall mitokondrier inne i en celle gjenspeiler cellas energibehov. I muskelceller øker antall mitokondrier med trening og energien som mitokondriene lager brukes altså til mekanisk arbeid i skjellettmusklene.

Ved fravær av oksygen (anaerobe forhold) dannes det melkesyre. Cellenes evne til anaerob produksjon av ATP varierer og er særlig uttalt hos en bestemt type skjellettmuskelceller.

Muskelfibrene som er spesialisert for aerob produksjon av energi i form av ATP kalles for oksidative fibre, mens de som i korte perioder er i stand til og dekke sitt behov for ATP ved anaerob produksjon av ATP kalles for glykolytiske fibre.

Figur 1. Mitokondriene produserer energi i form av ATP (adenosintrifosfat) som kan brukes direkte som energi av cellen. Energiproduksjon starter ved en kjemisk prosess i cellene kalt glykolysen, der det utvinnes energi fra ulike substrat (karbohydrater, aminosyrer og fettsyrer). Sluttproduktet fra glykolysen er acetyl-coenzym A, som transporteres inn i mitokondriene. Acetyl frigjøres deretter og går videre inn i sitronsyresyklusen. Gjennom sitronsyresyklusen dannes noe ATP. I tillegg dannes NADH og FADH2, som går videre inn i elektrontransportkjeden i den indre membranen som inkluderer en rekke enzymer. Elektroner fra NADH og FADH2 utnyttes til å frakte protoner til området mellom de to membranene som omgir mitokondriet. Det dannes et potensial over disse to membranene på grunn av transport av H+ (protoner) over den indre membranen fra det innsiden av mitokondriet (matrix). Membranpotensialet som oppstår driver en prosess kalt oksidativ fosforylering, der det dannes enda mer ATP.

Langdistansetrente huskier har ekstremt høy aerob kapasitet
ATP produksjonen ved aerob respirasjon krever god tilførsel av oksygen fra blodet. Samtidig forsyner også blodet cellene med glukose og fettsyrer som substrat for oksidering i cellene. De oksidative muskelfibrene har flere mitokondrier og er omgitt av et tettere kapillærnett enn glykolytiske fibre slik at der sikret en best mulig forsyning av oksygen og substrater. De oksidative fibrene har også et høyere innhold av pigmentet myoglobin som sikrer et mer effektivt opptak av oksygen fra blodet og kan bygge opp en liten reserve av oksygen i cellene.

Aerob kapasitet (V02max) er et mål på kroppens evne til å utføre langvarig fysisk arbeid, dvs kroppens maksimale evne til å utvikle energi gjennom forbrenning av oksygen.

Den aerobe kapasiteten påvirkes av en rekke faktorer. Både sentrale faktorer (hjertets pumpekapasitet og lungenes evne til og oksygenere blodet) og perifere faktorer (kapillærsystemet - altså hvor effektivt oksygenet når frem til kroppens celler, antall mitokondrier og enzymaktiviteten i mitokondriene).

Hos de fleste pattedyr øker aerob kapasitet med økt tetthet av mitokondrier. Men hunder har mye høyere aerob kapasitet enn man skulle tro ut fra mengden mitokondrier. Aerob kapasitet hos toppidrettsutøvere er målt til 94 ml/min/kg, hos topptrente konkurransehester er den målt til 220 ml/min/kg, mens hos langidstansetrengte alaska huskier ligger aerob kapasitet ekstremt høyt - på hele 300 ml/min/kg (American Physiological Society 2008, Poole et al. 2011).

Disse dataene indikerer at langdistansetrente huskier har utviklet spesielle mekanismer som muliggjør høy arbeidsbelastning over tid.


Mitokondrie respirasjonen er oppregulert hos langdistanse alaskahuskier

Miller et al (2017) gjennomførte et veldig spennende forskningsprosjekt på mitokondrier i muskelvev fra alaska huskier. De undersøkte mitokondrienes funksjon ved hjelp av en metode som kalles "høyoppløselig respirometri" (Djafarzadeh & Jakob, 2017). Denne metoden gjør det mulig å måle oksygenforbruket i muskelvevet ved tilsetning av ulike substrat (næringsstoff). Forskerne hentet ut muskelvev (en biopsi) fra den store lårmuskelen som heter Biceps femoris fra alaska huskier som nettopp hadde gjennomført Iditarod løpet.

Forskerne fant at alaska huskier som nettopp har gjennomført Iditarod har en ekstremt høy flux av oksygen i sine muskelfibre (Miller et al. 2017). Maks flux av oskygen var 254 pmol/sek/mg i muskelfibre fra langdistansekjørte alaska huskier, sammenlignet med maksverdier på 180 pmol/sek/mg hos mennesker og 153 pmol/sek/mg hos topptrente hester (Miller et al. 2017).

Verdiene fra studiet av disse alaska huskiene er de høyeste som har vært mål hos noe pattedyr, og viser en signifikant oppregulering av kapasitet når det gjelder mitokondrie respirasjon.

Langdistanse sledehunder må kunne opprettholde kroppstemperatur i ekstrem kule og under tøffe værforhold, og de må klare arbeidsbelastningen under ekstremt lange løp. Mitokondriene har eget DNA (mtDNA) og egen proteinsyntese (mitokondrieDNAet koder for 13 ulike proteiner inne i mitokondriene). Forskerne mener at huskiene opprettholder en høy produksjon av proteiner (til enzymer, transportproteiner mm) i sine mitokondrier, og at dette bidrar til og fasilitere en rask tilpasning til de voldsomme energibehovene i møte med klimatiske og arbeidskrevende utfordringer (Miller et al. 2017). Denne tilpasningsdyktigheten og store evnen til og takle stress er et resultat av evolusjon og avl.


Anatomi og energiforbruk
Funksjonelt byggede hunder beveger seg også mer energieffektivt. Hundekjørere bruker utallige timer på å studere hundenes bevegelser og arbeid i spannet - og vet at godt byggede hunder beveger seg mer effektivt og bruker mindre energi. De har mer flytende, kraftfulle bevegelser og "bremser" i mindre grad bevegelsene sine enn dårlig konstruerte hunder. Dette er også dokumentert gjennom forskning. Bryce & Williams (2017) målte totalt energiforbruk ved ulike gangarter (gange, trav og galopp) hos nordlige hunderaser sammenlignet med hound og retriver (Figur 2). De fant at energiforbruket var signifikant lavere ved trav og gallopp hos nordlige hunderaser. De nordlige hunderasene brukte også mindre energi per steg sammenlignet med hound og retriver. I det samme studiet sammenlignet man anatomien hos hundene opp mot anatomien til ulv. Forskerne argumenterer med at det reduserte energiforbruket hos de nordlige, ulvelignende hundene høyst sannsynlig har sammenheng med at de er bedre og mer funksjonelt bygget - med lignende vinkler som ulven - og at de dermed sparer energi når de beveger seg over lange distanser.

Figur 2. Total energikostnad per meter ved ulike gangarter (gange, trav og galopp) relatert til kroppsvekt hos nordlige hunderaser, hound og retriever. Hos de nordlige hunderasene var trav den mest energiøkonomiske gangarten. Data og figurer er hentet fra artikkelen til Bryce & Williams (2017).




Ulike gangarter under langdistanseløp

Hunder har flere gangarter / hastigheter i overgangene mellom skritt/gåing (fire-takt), trav (to-takt) og galopp som illustrert i Figur 3. Sledehunder som går langdistanseløp veksler typisk mellom gangartene trav, passgang og såkalt tre-takt galopp.

Ved passgang flyttes framfoten og bakfoten på hver side samtidig / parallelt. De raskeste gangartene hos hund er tre-takt galopp og galopp. Tre-takt gallopp kalles for "canter" på engelsk. Blant hundekjørere omtales dette ofte som "ishavsgalopp" eller "purkegalopp". I tre-takt galopp avlaster bakbeina forbeina ved at de tar opp den elastiske energien (fjær-prinsippet) slik at håndledd og skuldre skånes fordi forbeina treffer bakken med mindre kraft.

Lagring og gjenvinning av energi i muskler og sener (fjær-prinsippet) reduserer energikostnadene hos hundene når de løper. Gregersen et al. (1998) studerte hvordan muskler og sener hos hund bidrar til elastisk lagring av energi - og undersøkte hvor stor andel av det mekaniske arbeidet under trav og galopp som skyldtes aktiv kontraksjon av muskler og hvor stor andel som skyldtes det at musklene fungerer som fjær som lagrer elastisk energi.

Studiet viste at elastisk lagring av energi er ekstremt viktig for energi-økonomien ved de ulike gangartene, men aktiv kontraksjon av muskler er også et viktig bidrag til arbeidet med bevegelse. Resultatene fra dette studiet indikerte at hundens forkropp har større potensiale for lagring og utvinning av elastisk energi enn bakkroppen, og at den elastiske lagringen av energi ser ut til å være viktigere under trav enn under galopp.

Gregersen et al. (1998) fant at en betydelig andel av det ytre bevegelsesarbeidet, 26% under trav og 56% under galopp, skyldes aktiv kontraksjon av muskler (som krever energi i form av ATP). Hundene får altså over 70% av energien "tilbake" ved at muskler og sener spennes som en fjær når den traver, mens ved galopp får hunden 44% "tilbake".

Figur 3. Illustrasjon fra video som viser de ulike gangartene, skritt / gange (walk), sakte passgang (amble), passgang (pace), trav (trav), canter (tretaktsgallopp) og galopp (løping) hos hund (link til video online).

Genetikken bak gangarten tølt hos islandshest
Ved tølting beveger islandshesten vekselsvis ett og to bein i bakken av gangen og beveger seg i en firedelt og rytmisk takt; venstre bakben, venstre forben, høyre bakben og høyre forben (Figur 4). Det viser seg at denne gangarten skyldes en mutasjon i et gen kalt DMRT3 (Andersson et al. 2012). Denne mutasjonen ble også funnet hos travhester som traver selv ved svært høy fart, altså ikke så lett slår om fra trav til galopp! Forskerne fant videre at mutasjonen i DMRT3-genet uttrykkes i nerveceller i ryggmargen hos mus og har en rolle i koordineringen av bevegelse hos disse dyrene, og mener at disse nervene kan ha betydning for bevegelsesmønster hos alle vertebrater, inkludert mennesker (Andersson et al. 2012). Et senere studie viste at nordiske traverhester med denne mutasjonen vant mange flere løp (og "kjørte dermed inn mye mere penger") både ved 3, 6 og 10 års alder enn hester som var ikke hadde denne mutasjonen (Jäderkvist et al. 2014).Også hos trekkhunder ser vi at noen hunder har "en lang trav" / fortsetter og trave i stedet for og slå over til galopp ved høy hastighet, men det finnes ingen studier som har sett på om det ligger en genetisk forklaring bak disse forskjellene hos hundene.

Figur 4. Islandshest som tølter under en konkurranse på Island. Foto: Ida-Helene Sivertsen.

Referanser

American Physiological Society (2008) Ultra-endurance competitors: Lessons from sled dogs in the Iditarod. Science Daily.

Andersson et al. (2012) Mutations in DMRT3 affect locomotion in horses and spinal circuit function in mice. Nature 488: 642–646

Bryce CM, Williams TM (2017) Comparative locomotor costs of domestic dogs reveal energetic economy of wolf-like breeds. Journal of Experimental Biology 220:312-321

Djafarzadeh S, Jakob SM (2017) High-resolution respirometry to assess mitochondrial function in permeabilized and intact cells. J. Vis. Exp. 120: e54985

Gregersen CS, Silverson NA, Carrier DR (1998) External work and potential for elastic storage at the limb joints of running dogs. Journal of Experimental Biology 201: 3197-3210

Jäderkvist et al. (2014) The DMRT3 ‘Gait keeper’ mutation affects performance of Nordic and Standardbred trotters Journal of Animal Science 92(10): 4279–4286

Miller et al. (2017) Mitochondrial respiration in highly aerobic canines in the non-raced state and after a 1600-km sled dog race. PLOS ONE 12(4): e0174874

Poole et al. (2011) Highly athletic terrestrial mammals: Horses and dogs. Comprehensive Physiology DOI: 10.1002/cphy.c091001

Sinding MHS et al. (2020) Actic-adapted dogs emerged at the Pleistocene-Holocene transition. Science 368: 1395-1499